κύκλος ζωής του μικρομάλθου


ένα από τα σπάνια ενήλικα άτομα


μικρομάλθοι σε σάπιο ξύλο: το άτομο αριστερά ίσως είναι ώριμο θηλυκό

$

Από:
Catalogue of Organisms

Μετάφραση: Bolko

Το σκαθάρι micromalthus debilis «ανίκανος μικρομάλθος» είναι ένα μικροσκοπικό, ξυλοφάγο έντομο το οποίο έχει έναν από τους πιο πολύπλοκους κύκλους ζωής των εντόμων. Μόνο ένα είδος μικρομάλθου έχει προς το πα΄ρον αναγνωριστεί και είναι το μοναδικό μέλος της οικογένειάς του. Μπορεί να βρεθεί στις περισσότερες τροπικές και υποτροπικές περιοχές του κόσμου σε σάπιο ξύλο, αλλά το είδος ίσως έχει εξαπλωθεί από ανθρώπινη μεταφορά (Pollock & Normark, 2002). Ανάμεσα στα σκαθάρια, ο micromalthus debilis κατέχει μια απομονωμένη φυλογενετική θέση –ανήκει στην μικρή και υπολοιματική ομάδα γνωστή ως αρχοστέματα η οποία αποτελεί την αδερφική ομάδα ως προς όλα τα υπόλοιπα σκαθάρια, και ενώ απολιθώματα της γραμμής του μικρομάλθου είναι γνωστά μόνο από κεχριμπάρι που χρονολογείται στο κρητιδικό, η πιθανή αδερφική ομάδα του μικρομάλθου, τα κουπεδίδια, έχουν απολιθώματα που χρονολογούνται πίσω στο τριαδικό (Beutel & Hörnschemeyer, 2002; Grimaldi & Engel, 2005).
Τα περισσότερα άτομα του μικρομάλθου δε μοιάζουν ούτε λίγο με σκαθάρια. Οι μικρομάλθοι είναι συνήθως θηλυκοί και συνήθως ωριμάζουν ενώ όσο είναι ακόμα προνύμφες (Pollock & Normark, 2002). Τέτοια θηλυκά παράγουν αυγά αγενώς με παρθενογένεση. Αυτή η παραγωγή αυγών είναι συνήθως θηλύτοκη – παρθενογενετικά αυγά που παράγονται από διπλοειδή θηλυκά εκκολάπτονται σε διπλοειδή θηλυκά. Όπως και σε άλλες ομάδες εντόμων (συμπεριλαμβανομένων, ως το γνοστότερο παράδειγμα, των υμενόπτερων), ο μικρομάλθος έχει απλοδιπλοειδές σύστημα φυλετικού καθορισμού – τα θηλυκά είναι διπλοειδή, ενώ τα αρσενικά είναι απλοειδή. Η παραγωγή αρσενικών στο μικρομάλθο είναι σπάνια (περισσότερα γι’αυτό αργότερα). Όπως και στα στρεψίπτερα (θα δημοσιεύσω άλλη φορά και γι’αυτά), ο μικρομάλθος είναι υπερμεταμορφικός (περνά από πολλαπλά προνυμφικά στάδια). Όταν τα θηλύτοκα αυγά εκκολάπτονται, βγαίνουν πολύ κινητικές, με άκρα προνύμφες που λέγονται τριγωνίδια. Τα τριγωνίδια τρέφονται για λίγες εβδομάδες, και μετά εκδύονται για να γίνουν κεραμβυκοειδής προνύμφες χωρίς άκρα οι οποίες ζουν για λίγους ακόμα μήνες. Αξιοπερίεργα, οι ωοθήκες αρχίζουν ν’αναπτύσσονται στην κεραμβυκοειδή προνύμφη, η οποία εκδύεται απευθείας στο ώριμο παιδογενετικό ενήλικο άτομο χωρίς να περνά από το στάδιο του κουκουλιού, κάνοντάς το ενήλικο μία αναπαραγόμενη προνύμφη. Στα περισσότερα ολομετάβολα έντομα όπως στα σκαθάρια, τις μύγες και τις σφήκες, τα αναπαραγωγικά όργανα δεν αρχίζουν ν’αναπτύσσονται μέχρι το στάδιο του κουκουλιού.
Αν και η παραγωγή παρθενογενετικών, αναπαραγόμενων προνυμφών είναι αξιοπερίεργη, αυτό δεν είναι το πολυπλοκότερο μέρος του κύκλου ζωής του εντόμου. Κάποια θηλυκά στο τέλος του κεραμβυκοειδούς σταδίου, αντί να εκδυθούν απευθείας σε ενήλικες, περνάνε από στάδιο κουκουλιού. Όταν αυτά τα κουκούλια ωριμάσουν, αντί να γίνουν προνυμφόμορφα όπως και οι αδερφές τους, παράγουν ένα πλήρως ανεπτυγμένο, φτερωτό ενήλικο σκαθάρι. Αυτά τα φτερωτά θηλυκά είναι πιθανώς ικανά να διασκορπιστούν σε νέες εστίες τροφής, αλλά το τι καθορίζει αν μια προνύμφη θα γίνει παιδογενετικό ή φτερωτό ενήλικο φαίνεται να είναι άγνωστο.
Λίγες άλλες προνύμφες διαφέρουν περισσότερο από τις αδερφές τους επειδή δεν ξεκινούν ν’αναπτύσσουν ωοθήκες όσο είναι προνύμφες, αλλά μόνο στο τελευταίο στάδιο. Αυτά τα θηλυκά, αντί να παραγάγουν πολυάριθμα θηλύτοκα αυγά, παράγουν ένα μόνο αρενότοκο αυγό – ένα αυγό παραγόμενο παρθενογενετικά που θα αναπτυχθεί σ’ένα απλοειδές αρσενικό. Όταν γεννήσει αυτό το αυγό, αυτό παραμένει προσκολλημένο πάνω της μέχρι να εκκολαφθεί σε ακόμα έναν προνυμφικό τύπο, μία ρυγχωτή προνύμφη χωρίς άκρα. Τη στιγμή που η αρσενική προνύμφη εκκολάπτεται, βουτάει το κεφάλι του στη μητέρα του και κατασπαράζει τα περιεχόμενα του σωματός της. Όταν έχει τελειώσει να καταναλώνει τη μητέρα του, ο κανιβαλιστικός αρσενικός θα περάσει από μία σειρά εκδύσεων, με τελικό στάδιο ένα φτερωτό ενήλικο αρσενικό. Κάποια αρενότοκα θηλυκά, αν το αρσενικό αυγό αποτύχει να αναπτυχθεί σωστά ή χαθεί πριν εκκολαφθεί, μπορούν να γυρίσουν στην παραγωγή θηλύτοκων αυγών που θα εκκολαφθούν σε άλλα θηλυκά.
Ειρωνικά, υπό το πρίσμα του τερματικού κόστους για την παραγωγή αρσενικού απογόνου για ένα θηλυκό, κανένα ζευγάρωμα ανάμεσα σε αρσενικά και θηλυκά ούτε εγγενώς παραγόμενα αυγά δεν έχουν παρατηρηθεί στο μικρομάλθο, και κάποιοι επιστήμονες έχουν υποστηρίξει ότι τα αρσενικά που παράγονται μ’αυτόν τον τρόπο είναι όλα στήρα. Η αναπαραγωγή στο μικρομάλθο θα είναι τότε ολοκληρωτικά παρθενογενετική. Αυτό μοιάζει απίθανο αφού τα θηλυκά που παράγουν αρσενικά παράγουν έναν μόνο αpόγονο σ’όλη τη ζωή τους, σίγουρα θα υπήρχε μια ισχυρή εξελικτική πίεση για την ολοκληρωτική παύση παραγωγής αρσενικών αν ήταν εντελώς μη λειτουργικά. Τα αρενότοκα θηλυκά δεν δοκιμάζουν να ξεφύγουν από την όρεξη των πεινασμένων γιων τους, αλλά υποτάσσονται εύκολα στη μοίρα τους. Η παραγωγή αρσενικών είναι επίσης πιο πιθανή όταν οι πηγές περιορίζονται. Είναι πολύ πιο πιθανό ότι η εγγενής αναπαραγωγή λαμβάνει χώρα, πιθανόν ανάμεσα στα αρσενικά και στα σπάνια φτερωτά θηλυκά, αν και οι δύο αυτές μορφές συνήθως δεν παράγονται από την αποικία ταυτόχρονα και το ζευγάρωμα αρσενικών και θηλυκών της ίδιας αποικίας θα είναι απίθανο.
Γιατί όμως ο μικρομάλθος έχει έναν τόσο μπερδευτικά πολύπλοκο κύκλο ζωής; Όπως και σε άλλα ξυλοφάγα έντομα, ο μικρομάλθος βασίζεται σε ενδοσυμβιωτικά βακτήρια για να πέψει το ξύλο που τρώει, και αυτά τα βακτήρια μπορούν να μεταδοθούν στους απογόνους μέσω του ιστού της ωοθήκης. Για βακτήρια που μεταδίδονται μ’αυτόν τον τρόπο, τ’αρσενικά αποτελούν ένα αναπαραγωγικό αδιέξοδο, και πολλά τέτοια βακτήρια στα έντομα έχουν παρατηρηθεί να επειρεάζουν αρνητικά την παραγωγή αρσενικών για να αυξήσουν τον αριθμό των θηλυκών απογόνων και έτσι να πολλαπλασιαστούν οι πιθανότητες μετάδοσής τους (Hurst & Jiggins, 2000), τα γνωστότερα παραδείγματα είναι είδη της wolbachia – γένος συμβιωτικών βακτηρίων των εντόμων. Οι Pollock & Normark (2002) υποστηρίζουν ότι τα ενδοσυμβιωτικά βακτήρια μπορεί να μεταδίδονται μόνο στους θηλυκούς απογόνους και όχι στους αρσενικούς, και ότι η μητροφαγία των αρσενικών ίσως αποτελεί ένα μέσο για τη λύση αυτού του προβλήματος. Το υψηλό κόστος της παραγωγής των αρσενικών θα είχε οδηγήσει σε εξελικτική πίεση για τη διατήρηση του αριθμού τους στο κατώτατο δυνατό λειτουργικό όριο, εξηγώντας τη σπανιότητά τους. Δυστυχώς, αν και αυτό είναι μια καλή ιδέα, προς το παρόν πάσχει από έλλειψη αποδείξεων. Ο μικρομάλθος δε θ’αποκαλύψει τα μυστικά του εύκολα.

Advertisements